آلية فتح وغلق الثغور في النبات والعوامل المؤثرة فيها
ما هي ميكانيكية فتح وغلق الثغور في النبات
الثغور تعتبر المسام المتوفر بكثرة في السطح السفلي لورقة النبات، ويتوفروا أيضا فوق سطح الجذع، فيتم التبادل الغازي والنتح عن طريق الثغور، وحول الثغور خليتا حراسة يعملا على تنظيم الفتح والإغلاق، تفتح الثغور في النهار بتبادل الغازي وتصدر أيضًا بخار الماء عن طريق النتح، ويرجع فتح وإغلاق الثغور إلى التغيير من خلال ضغط التمزق لخلية الحفاظ.
وفي النهار تقوم الجذور بإمتصاص الماء نتيجة لزيادة النتح ويتم انتقاله إلى أجزاء متنوعة في النبات عن طريق نسيج الخشب، وتكبر خلية الحراسة حين تلتقي مع الماء وتكون منتفخة، وبسبب ذلك ، يتم فتح مسام الفم، وفي اثناء الليل ، تمتص الجذور كمية قليلة من الماء ، وبالتبعية تكون الخلية الحامية مترهلة ومتقلصة ونتيجة لهذا تقفل مسام الفم.
كما أن اثناء النهار يأخذ النبات ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي للقيام بعمية التمثيل الضوئي ويصدر الأكسجين الذي نتنفس به، يتم هذا التبادل الغازي عن طريق مسام الفم، ولا يحدث التمثيل الضوئي ليلاً، وتأخذ النباتات الأكسجين للتنفس وتخرج ثاني أكسيد الكربون.[1]
عملية خروج الماء الزائد “النتح” في النبات من الثغور
النتح يعتبر العملية التي تصدر فيها النباتات الماء المتوفر بداخلها في صورة رطوبة أو بخار ماء ليصل لغلاف الجوي الخارجي، والماء عابر والذي يستمر لمدة قصيرة فقط داخل النباتات، يستعمل أقل من 1٪ من المياه التي تصل للأوراق خلال عملية التمثيل الضوئي ونمو النبات، ويُفقد أغلبه عن طريق الثغور داخل الأوراق، كما يُعرف فقدان الماء باسم النتح، ومن بعده تفقد الثغور الماء الزائد من خلال عملية النتح.
يستعمل النتح لوصف القيام بأمر التبخر بالماء من النبات، ولكن تستعمل كلمة النتح أيضًا ليتم وصف طريقة تحرك الماء في النباتات بصورة عامة، حين يدخل الماء إلى النبات عن طريق الجذور، يتم سحبه عن طريق نسيج الخشب داخل ساق النبات ثم للأوراق النبات من خلال العمل الشعري وتماسك جزيئات الماء، وحين يصل الماء إلى الثغور، والتي تعتبر ثقوب صغيرة في الأوراق، فيتبخر نتيجة الانتشار ، فمحتوى الرطوبة داخل الهواء أقل من الرطوبة داخل الورقة ، لذا يتدفق الماء بصورة طبيعية في الهواء المحيط حتى تتم معادلة التركيزات.
النتح فيه آثار جانبية على الكائنات الحية الأخرى داخل النظام البيئي، فهو يساهم في المحفاظة على مستوى رطوبة محدد في البيئة ، معتمد على عدد وأنواع النباتات داخل البيئة، ويوفر هذا عن غير مقصد لمجموعة من الكائنات الحية ليبقوا على قيد الحياة بصورة أفضل من غيرها معتمدين على معدلات الرطوبة التي تحتاجها لتنمو.[2]
أنواع الثغور في النبات
هناك أنواع متنوعة من الثغور ويتم تقسيمها بشكل رئيسي بحسب عددها وخصائص الخلايا الفرعية التي من حولها، وهي المدرجة أدناه هي أنواع مختلفة من الثغور.
شذوذ الثغور
تعتبر الثغور المحيطة بخلايا البشرة التي تكون بشكل وحجم ثابتان، وتظهر أن الثغور محفورة في خلايا السطح ولا يوجد عدد معين وترتيب معين للخلايا المحيطة بالثغور.
ثغور متباين
الثغور تحيط بثلاث خلايا فرعية ولهم أحجام غير متساوية ، إحداها أصغر مقارنة بالاثنتين الأخريين.
مخطط الثغور
الثغور التي تحيط بزوج من الخلايا الفرعية المتعامدة مع خلية الحراسة.
الثغور المتجاورة
وهي التي تحيط الثغور دوماً بفرعين ، يتم ترتيبهما بالتوازي مع المسام الثغور والخلايا الحامية.
الثغور الجرامينية
كل ثغرة بها خليتين حراسة ، وهي تعد الخلايا الفرعية موازية للخلايا الحامية، ويتم العثور على خلايا الحراسة بصورة ضيقة داخل الوسط وأوسع في النهايات.[3]
العوامل المؤثرة بآلية فتح وغلق الثغور في النبات
- الضوء: يؤثر الضوء بصورة كبيرة على فتح وإغلاق الثغور لأنه ينشط إنتاج حمض الماليك نتيجة لتحويل النشا إلى سكر، فلا تفتح الثغور في ضوء U-V والضوء الأخضر ولكنها تبقى مفتوحة داخل المناطق الزرقاء والحمراء من الطيف.
- درجة الحرارة: يتم فتح الثغور خلال ارتفاع في درجة الحرارة وتقفل مع درجة الحرارة المنخفضة حيث يتصل الضوء ودرجة الحرارة بشكل مباشر، ولكن درجات الحرارة المرتفعة تؤدي أيضًا لإغلاق الثغور.
- كلوريد البوتاسيوم: يتسبب تراكم كلوريد البوتاسيوم في فتح الثغور.
- الحمض العضوي: يتسببب أرتفاع محتوى الأحماض العضوية داخل الخلايا الحامية لفتح الثغور.
- تركيز ثاني أكسيد الكربون: حركة الفم تتأثر بتركيز ثاني أكسيد الكربون، فحين تقل تركيزات ثاني أكسيد الكربون ، تفتح الثغور، مع ارتفاع تركيز ثاني أكسيد الكربون ، تشرع الثغور في الغلق وحين يكون تركيز خلايا ثاني أكسيد الكربون عالي من تركيزه في الهواء تقفل الثغور تمامًا، وتتأثر حركة الثغور باستمرار مع تركيز ثاني أكسيد الكربون داخل الفراغات بين الخلايا في الورقة وليس بتركيز الهواء.
- الماء: الماء هو مسؤول عن عمل تغييرات في انتفاخ الخلايا الحامية، وقد تكون خلايا الحراسة مترهلة حين تفقد الماء وبالتالي تقفل الثغور وبالمثل ، تكون الخلايا الحراسة منتفخة جداً حين اكتساب الماء وفتح الثغور، في حالة وجود ظروف قلة المياه أيضًا، تغلق الثغور.
- الحمض الأبسيسيك: يتراكم حمض الأبسيسيك داخل الأوراق حين تتعرض النباتات من إجهاد مائي أو عجز مائي، لقد لوحظ أن حمض الأبسيسيك هو من ينشط غلق الثغور في وجود هذه الظروف.[4]
- التبادل الغازي فتح وإغلاق الثغور يساهمان في التبادل الغازي ما بين النبات والمناطق التي من حولها.
- يساهم في النتح وإزالة الماء الزائد على صورة بخار ماء.
- يحد من إغلاق الفم في الليل الماء من الخروج من المسام.
- المحافظة على توازن الرطوبة بحسب الطقس من خلال الفتح والإغلاق.
- تسهيل الامتصاص لثاني أكسيد الكربون من الثغور وإطلاق الأكسجين خلال عملية التمثيل الضوئي.
- آلية فتح وإغلاق الفم تقوم على فتح وإغلاق الثغور على ضغط التمزق الناتج عن التدفق المائي في الخلايا الحامية.
- حين تكون الخلايا الحامية منتفخة ، فإنها تكبر مما يتسبب في فتح الثغور، وحين تفقد الخلايا الحامية الماء، فإنها تكون مترهلة مما يتسبب في إغلاق الفم، وبالعادة ما تفتح الثغور حين يسلط الضوء الورقة وتغلق خلال الليل.
تؤثر ثلاثة عوامل بيئية متنوعة على فتح وإغلاق ثغرات النبات فمع تركيزات الضوء والماء وثاني أكسيد الكربون، يتم غلق الثغور النباتية بالظلام وحين تكون الاجواء جافة جدًا، وبسبب أن الخلايا النباتية تحتاج لثاني أكسيد الكربون حتى يتم التمثيل الضوئي ، فإن تركيزات ثاني أكسيد الكربون تعتبر عامل رئيسي آخر.
يتسبب قلة تركيزات ثاني أكسيد الكربون إلى مسار كيميائي حيوي يرجع فتح الثغور، لم يتم تحديد كل مكونات هذا المسار البيوكيميائي حتى اليوم، ولكن أهم اللاعبين هم ناقلات البوتاسيوم والكلوريد، كما تضخ هذه البروتينات البوتاسيوم المشحونة إيجابياً وأيونات الكلوريد السالبة الشحنة من خلال أغشية الخلايا، مما يتسبب في التغيير داخل تركيز الأيونات الذي سيؤدي لتقلص الخلايا الحامية أو تكبيرها.
تم تحديد عدد من الجينات التي تظهر الزامية للاستجابة لتغير معدلات ثاني أكسيد الكربون، ولا يزال العلماء يقومون بمعرفة كيف ينشط سقوط ثاني أكسيد الكربون ناقلات أيونات البوتاسيوم والكلوريد.
